什麼是內共生學說?該理論對生物進化有何意義?

題目：

什麼是內共生學說?該理論對生物進化有何意義?

解答：

內共生學說(endosymbiont hypothesis) 關於線粒體起源的一種學說.認爲線粒體來源於細菌,即細菌被真核生物吞噬後,在長期的共生過程中,通過演變,形成了線粒體.該學說認爲:線粒體祖先原線粒體(一種可進行三羧酸循環和電子傳遞的革蘭氏陰性菌)被原始真核生物吞噬後與宿主間形成共生關係.在共生關係中,對共生體和宿主都有好處：原線粒體可從宿主處獲得更多的營養,而宿主可借用原線粒體具有的氧化分解功能獲得更多的能量.由美國生物學家馬古利斯（LynnMargulis）於1970年出版的《真核細胞的起源》一書中正式提出.她認爲,好氣細菌被變形蟲狀的原核生物吞噬後、經過長期共生能成爲線粒體,藍藻被吞噬後經過共生能變成葉綠體,螺旋體被吞噬後經過共生能變成原始鞭毛.
[編輯本段]歷史
1905年,Konstantin Mereschkowsky最先提出葉綠體是由原先的內共生體形成的這一想法,隨後1920年代Ivan Wallin提出了對線粒體的相同想法.隨著人們發現它們含有DNA,這些想法被Henry Ris重新提出.內共生假說被琳·馬古利斯所普及.在她1981年的《細胞進化中的共生》中,她認爲真核細胞起源於相互作用的個體組成的羣落,也包括內共生的螺旋體形成了真核生物的鞭毛和纖毛.後一種想法沒有被廣泛接受,因爲鞭毛缺乏DNA,在結構之外和原核生物也沒有明顯相似性.根據Margulis和Sagan(1996),「生命並不是通過戰鬥,而是通過協作占據整個全球的」,而達爾文關於進化由競爭驅動的想法是不完善的.然而也有人認爲內共生更像奴隸制而非互利共生.有人認爲過氧化物酶體可能也具有內共生起源,儘管它們缺乏DNA.Christian de Duve認爲他們也許是最早的內共生體,使得細胞能夠抵抗地球大氣中越來越多的氧氣.然而,現在看來它們可能是「從頭合成」的,而非具有共生起源.
[編輯本段]證據
這一假說由於證據充分,已被越來越多的人所接受.它的主要根據是：
共生
（1）共生是生物界的普遍現象,例如根瘤菌與豆科植物的共生關係,藍藻或綠藻與真菌共生形成地衣等.有一種草履蟲（Paramoeciumbursaria）,其體內有小的藻類與之共生,並能進行光合作用；過去說澳洲白蟻消化道內生活著一種所謂混毛蟲（Mixotricha paradoxa）,實際由兩種螺旋體、兩種真細菌和一種纖毛蟲組成,它們能分泌有關的酶,消化纖維素.特別是近年發現的灰孢藻（Glancocystis）,它本身並無葉綠素,但有許多葉藍小體（cyanella）生活在體內,進行光合作用製造食物.這種共生關係看來建立不很久,因爲葉藍小體在細胞內還不大固定.灰孢藻的發現是對「內共生假說」的有力支持.
葉綠體
（2）葉綠體和線粒體都有其獨特的DNA,可以自行複製,不完全受核DNA的控制.線粒體和葉綠體的DNA同細胞核的DNA有很大差別,但同細菌和藍藻的DNA卻很相似.藍藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍藻本身的DNA雜交,而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交,這些都說明它們之間的同源性.
蛋白質合成系統
（3）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質合成系統,不受核的合成系統的控制.原核生物的核糖體由30S和50S兩個亞基組成,真核生物的核糖體由40S和60S兩個亞基組成.線粒體和葉綠體的核糖體分別與細菌和藍藻的一致,也是由30S和50S兩個亞基組成,這說明細菌和線粒體、藍藻和葉綠體是同源的.抗生素可以抑制細菌和藍藻的生長,也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用,這也說明線粒體與細菌、葉綠體與藍藻是同源的.
外膜
（4）線粒體、葉綠體的內、外膜有顯著差異,內、外膜之間充滿了液體.研究發現,它們內、外膜的化學成分是不同的.外膜與宿主的膜比較一致,特別是和內質網膜很相似；內膜則分別同細菌和藍藻的膜相似.總之,「內共生假說」得到了多方面的實驗支持,因而被越來越多的人所接受.但它也有不足之處,主要是：第一,它沒有說明細胞核是怎樣起源的；第二,它認爲螺旋體進入後能形成真核細胞的鞭毛,這種看法顯然不對,因爲螺旋體是一種原核生物,其鞭毛沒有「9+2」結構,而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有「9+2」結構的.螺旋體進入變形蟲狀原核細胞後如何形成具有「9+2」結構的鞭毛,「內共生學說」並沒有加以具體說明.