線粒體和葉綠體中的環狀dna上的基因如何表達?

題目：

線粒體和葉綠體中的環狀dna上的基因如何表達?
最好有比較詳細的說明.thanks!
1樓：可是線粒體和葉綠體中有核糖體嗎?

解答：

線粒體和葉綠體中沒有核糖體..
合成蛋白質不一定要核糖體啊..
線粒體內的DNA可以自主合成RNA 並以RNA爲模板合成蛋白質
如果說核糖體沒有信使RNA作爲模板 核糖體也是不能合成蛋白質的.
線粒體DNA結構、複製及蛋白質合成


在真核細胞中,作爲重要遺傳物質的DNA分子,過去一直被認爲只存在於細胞核中,從而把細胞核看成是唯一的遺傳控制中心.隨著細胞生物學的發展,人們已經發現細胞質中某些重要細胞器,如線位體及葉綠體等也都含有自己特殊的DNA分子,並能依靠它所貯存的遺傳信息進行獨立的蛋白質合成,而成爲一套核外遺傳系統.目前,對線粒體的研究日趨深入,現僅就對線粒體DNA的認識作一簡單介紹.

一、線粒體DNA的發現

1962—1963年首先是瑞斯(Ris)等用電子顯微鏡在藻類的線粒體和葉綠體中觀察到了呈小細纖維狀的DNA分子.接著納斯(Nass)等又在雞肝細胞的線粒體中也相繼發現了DNA.它既可被DNA專一性染料(醋酸尿嘧啶)染色,又能被特異性DNA酶所消化.從而爲DNA在線粒體中的存在,提供了令人信服的證據.此後,在各種低等或高等的動、植物細胞的線粒體中被普遍確認存在有DNA.特別是在胎兒的組織細胞、培養細胞、以及癌細胞等增殖旺盛的細胞線粒體中就更爲多見.

二、線粒體DNA的一般形態

線粒體DNA是不與組蛋白結合的(相似於細菌染色體),如果將分離出來的線粒體用震盪方法進行破壞,這種裸露DNA便可以游離出來.首先是Luck等在紅色麵包黴的線粒體中將DNA成功的分離出來.後來又相繼在雞的胚胎,鼠、牛等心臟、肝臟等細胞的線粒體中分離出DNA.如果用蛋白質單分子膜法將分離出來的DNA分子在水面上擴展,同時用醋酸尿嘧啶染色在電子顯微鏡下觀察,便可以看出幾乎所有動物細胞的線粒體DNA,其大小均爲5微米左右(原生動物和植物的線粒體DNA要長一些),分子量約爲9.6×106道爾頓,是一種雙鏈環狀分子.在這些環狀DNA分子當中,有的是呈閉鏈環狀(Ⅰ型),也有的是開鏈環狀(Ⅱ型).顯然,這種Ⅱ型開鏈環狀分子是由於Ⅰ型閉鏈環狀分子發生部分單鏈切斷所形成的.如果其雙鏈都發生這種切斷的話,便可以形成線形DNA分子(Ⅲ型)(圖1).
如果將這種環狀DNA分子做熱變性處理(水浴加熱)則雙鏈之間的氫鍵可被打開,各自成爲單鏈的DNA分子而成凝聚狀態,其S值(沉降係數)增大.但是其熱變性熔點卻比核DNA高(約90℃).
目前,有人用密度梯度離心法,已經成功地分離出來各種形態的線粒體環狀DNA分子.其中可見,大部分是呈雙鏈單環狀的單體結構也有少部分是以兩個單環狀DNA分子連鎖起來而形成的環狀二聚體結構以及呈單環狀的二聚體結構等等(圖2).

三、線粒體DNA的核外遺傳系統

1．線粒體DNA的複製

事實表明,被分離出來的線粒體,可以用自身的DNA爲模板合成出新的DNA.這就說明線粒體DNA也具有自我複製的能力.並具有自己的DNA聚合酶.在電鏡下所見到的線粒體DNA複製過程,基本上與細菌、病毒等複製方式相類似,也爲半保留複製,並出現有叉型複製形分子.值得注意的是,線粒體DNA的複製周期與線粒體的增殖是平行進行的,但是線粒體DNA的複製過程與核DNA的複製過程不是平行進行的.一般認爲,核DNA複製是發生在細胞周期的S期,而線粒體DNA複製是發生在細胞周期的G2期.並且,凡是分裂增殖快的細胞,幾乎它的線粒體DNA合成也都十分旺盛.顯然線粒體DNA的複製,能夠保證線粒體本身DNA在生命過程中的連續性.

2．線粒體RNA與線粒體核蛋白體

利用電鏡放射自顯影技術,可以看到被分離出來的線粒體能夠在體外,以自身DNA爲模板獨立的轉錄合成線粒體RNA.並具有爲這種合成所必需的RNA聚合酶(分子量爲64,000道爾頓的單一多肽).線粒體RNA聚合酶是不同於核RNA聚合酶的,但與細菌等卻極爲相似.如用能使細菌RNA合成受到抑制作用的一定濃度的特異性抑制劑(利福平)做實驗,可以看出線粒體中的RNA合成也同樣會受到抑制.但是對細胞核中的RNA合成卻沒有抑制能力.
最近,也有人報導,已經在線粒體中分離出來多聚核蛋白體.如酵母菌線粒體中的核蛋白體就是爲74S的顆粒.一般認爲動物細胞的線粒體核蛋白體比前者要小,約爲55—60S被稱爲小核蛋白體.Attardi等人已從人的HeLa細胞的線粒體中成功的分離出來12SrRNA (小亞基rRNA)和16SrRNA(大亞基rRNA)以及4StRNA等.

3．線粒體DNA的基因位點

Attardi等還應用DNA-RNA分子雜交實驗,並在電鏡下觀察已確認出某些與RNA鹼基具有互補作用的線粒體DNA分子的基因位點.並初步繪製出了人的HeLa細胞線粒體DNA的基因圖.目前已被公認在H鏈(重鏈)上分別有12S以及16S rRNA的基因位點和9個tRNA基因位點.在L鏈(輕鏈)上有3個tRNA基因位點.並且確定出它們的排列順序.至於在它們的空隙區域內將有怎樣的mRNA基因存在,尚在研究之中(圖3).

4．線粒體的蛋白質合成

某些特異性抑制劑的使用,可以用來鑑定線粒體中的蛋白質成分是由細胞質內合成的,還是由線粒體本身所合成.比如,氯黴素等某些抗生素只能特異性的抑制細菌以及線粒體內蛋白質的合成,而對真核細胞細胞質內的蛋白質合成卻沒有影響作用.利用這種特異性實驗,可以證明線粒體內的部分蛋白質成分是在線粒體本身的DNA支配下所合成的.如：用於構成線粒體內膜的電子傳遞系,及氧化磷酸化系機構有關的蛋白質,ATP酶(ATPase)的四種內源性蛋白質亞基、細胞色素氧化酶的三種亞基、以及細胞色素b+c1的亞基等等.至於構成線粒體結構的其它部分蛋白質成分,看來還要依靠核DNA蛋白質合成系統所合成.這就是說,構成線粒體結構的蛋白質成分,除靠自己合成外,還需要有核DNA蛋白質合成系統的協助.
另外某些實驗還推測,線粒體DNA的基因活性,不僅能夠轉譯合成部分蛋白質,它還可以通過合成出某種阻遏性蛋白質,在一定程度上能控制(或阻遏)核DNA基因的轉錄活性的表達.
從以上這些事實,不難得出如下結論：
1．線粒體由於含有自己的DNA等並能進行自我複製和轉錄、合成蛋白質而成爲一套完整的核外遺傳系統.
2．線粒體的結構物質,除部分可以自身合成外,同時又要依靠核DNA遺傳系統的輸入,是一種半獨立性的細胞器.
3．真核細胞內所具有的兩種遺傳體系是處於互相影響、互相依存的複雜矛盾狀態之中,核DNA遺傳系統看來是居於主導地位.
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三、葉綠體的半自主性
線粒體與葉綠體都是細胞內進行能量轉換的場所,兩者在結構上具有一定的相似性.①均由兩層膜包被而成,且內外膜的性質、結構有顯著的差異.②均爲半自主性細胞器,具有自身的DNA和蛋白質合成體系.因此綠色植物的細胞內存在3個遺傳系統.
葉綠體DNA由Ris和Plaut 1962最早發現於衣藻葉綠體.
ctDNA呈環狀,長40~60μm,基因組的大小因植物而異,一般約200Kb-2500Kb.數目的多少植物的發育階段有關,如菠菜幼苗葉肉細胞中,每個細胞含有20個葉綠體,每個葉綠體含DNA分子200個,但到接近成熟的葉肉細胞中有葉綠體150個,每個葉綠體含30個DNA分子.
和線粒體一樣,葉綠體只能合成自身需要的部分蛋白質,其餘的是在細胞質激離的核糖體上合成的,必需運送到葉綠體,才能發揮葉綠體應有的功能.已知由ctDNA編碼的RNA和多肽有：葉綠體核糖體中4種rRNA（20S、16S、4.5S及5S）,20種（菸草）或31種（地錢）tRNA,約90多種多肽.
由於葉綠體在形態、結構、化學組成、遺傳體系等方面與藍細菌相似,人們推測葉綠體可能也起源於內共生的方式,是寄生在細胞內的藍藻演化而來的.
四、葉綠體的增殖
在個體發育中葉綠體由原質體發育而來,原質體存在於根和芽的分生組織中,由雙層被膜包圍,含有DNA,一些小泡和澱粉顆粒的結構,但不含片層結構,小泡是由質體雙層膜的內膜內折形成的.
在有光條件原質體的小泡數目增加並相互融合形成片層,多個片層平行排列成行,在某些區域增殖,形成基粒,變成綠色原質體發育成葉綠體.
在黑暗性長時,原質體小泡融合速度減慢,並轉變爲排列成網格的小管的三維晶格結構,稱爲原片層,這種質體稱爲黃色體.黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體,進一步發育出基粒,變爲葉綠體.
葉綠體能靠分裂而增殖,這各分裂是靠中部縊縮而實現的,在發育7天的 幼葉的基部2-2.5cm處很容易看到幼齡葉綠體呈啞鈴形狀,從菠菜幼葉含葉綠體少,ctDNA多,老葉含葉綠體多,每個葉綠體含ctDNA少的現象也可以看出葉綠體是以分裂的方式增殖的.
成熟葉綠體正常情況下一般不再分裂或很少分裂.
高等植物的葉綠體主要存在於葉肉細胞內,含有葉綠素.電鏡觀察表明： 葉綠體外有光滑的雙層單位膜,內膜向內疊成內囊體,若干內囊體垛疊成基粒.基粒內的某些內囊體內向外伸展,連接不同基粒.連接基粒的類囊體部分,稱爲基質片層；構成基粒的類囊體部分,稱爲基粒片層.
在個體發育上,葉綠體來自前質體,由前質體發育成葉綠體.
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